Онтогенез человека делится на несколько крупных периодов, которые свойственны развитию всех многоклеточных существ и особенно высших животных, сходных с человеком.
Прежде всего это эмбриогенез, т. е. тот период развития, который проходит у человека в утробе матери под защитой специального барьерного органа — плаценты. В свою очередь эмбриогенез, длящийся 9 мес, состоит из нескольких принципиальных этапов. Первый этап связан с оплодотворением, т. е. с самим фактом встречи родительских половых клеток. В это время зародышевые клетки подвержены влиянию естественного отбора, так как далеко не все родительские клетки способны к дальнейшему развитию. Второй этап, с которого начинается эмбриогенез, — это превращение одной клетки — оплодотворенного яйца — в многоклеточный организм (дробление). Третий этап связан с началом дифференциации (специализации) клеток в организме и знаменуется появлением в нем трех первичных типов тканей. При этом в зародыше происходит перемещение клеточных пластов, а затем начинается этап органогенеза, т. е. закладка и образование различных органов и систем организма, характеризуемый сложными явлениями дифференциации клеток и объединением их в структуры, образованием органов. К двум месяцам развития складывается защитная система материнского организма — плацента, которая в дальнейшем и питает, и защищает развивающийся плод. В остальные семь месяцев развития человека под защитой плаценты его органы приобретают функциональную активность и быстро растут.
Значительным и драматичным для человеческого организма является появление на свет, т. е. роды. Этот период таклое подвержен действию естественного отбора: не все зародыши благополучно доходят до конца эмбриогенеза и благополучно рождаются на свет ремонт компьютеров Новосибирск.

1. Энергетическая. Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Эта функция - одна из важнейших и будет подробнее рассмотрена в разделе IV.4 - энергетика экосистем.

Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В.И.Вернадским. В соответствии с первым из них геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению.
Второй принцип гласит, что в процессе эволюции выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают геохимическую энергию.

2. Газовая - способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В частности, включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические остатки, известняки и т. п.)

В результате этого шло постепенное уменьшение содержания углерода и его соединений, прежде всего двуокиси (СО2) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03%. Это же относится к накоплению в атмосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам.

С газовой функцией в настоящее время связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы.
Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера). Это обусловило появление первых аэробных организмов (способных жить только в среде, содержащей кислород). С этого времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться окислительными. Это произошло примерно 1,2 млрд. лет назад.
Второй переломный период в содержании кислорода связывают со временем, когда концентрация его достигла примерно 10% от современной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озона и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши (до этого функцию защиты организмов от губительных ультрафиолетовых лучей выполняла вода, под слоем которой возможна была жизнь).

3. Окислительно-восстановительная.
Связана с интенсификацией под влиянием живого вещества процессов как окисления, благодаря обогащению среды кислородом, так и восстановления прежде всего в тех случаях, когда идет разложение органических веществ при дефиците кислорода.

Восстановительные процессы обычно сопровождаются образованием и накоплением сероводорода, а также метана.
Это, в частности, делает практически безжизненными глубинные слои болот, а также значительные придонные толщи воды (например, в Черном море).

Данный процесс в связи с деятельностью человека прогрессирует.

4. Концентрационная - способность организмов концентрировать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей организмы средой на несколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных организмов - в миллионы раз).

Результат концентрационной деятельности - залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторождения и т. п.

Эту функцию живого вещества всесторонне изучает наука биоминералогия. Организмы-концентраторы используются для решения конкретных прикладных вопросов, например для обогащения руд интересующими человека химическими элементами или соединениями.

5. Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и косных веществ.

Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют низшие формы жизни - грибы, бактерии (деструкторы, редуценты).

6. Транспортная - перенос вещества и энергии в результате активной формы движения организмов.

Часто такой перенос осуществляется на колоссальные расстояния, например, при миграциях и кочевках животных.
С транспортной функцией в значительной мере связана концентрационная роль сообществ организмов, например, в местах их скопления (птичьи базары и другие колониальные поселения).

7. Средообразующая. Эта функция является в значительной мере интегративной (результат совместного действия других функций). С ней в конечном счете связано преобразование физико-химических параметров среды. Эту функцию можно рассматривать в широком и более узком планах.

В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и поддерживают в относительно стабильном состоянии ее параметры практически во всех геосферах.

В более узком плане средообразующая функция живого вещества проявляется, например, в образовании почв. В. И. Вернадский, как отмечалось выше, почву называл биокосным телом, подчеркивая тем самым большую роль живых организмов в ее создании и существовании. Роль живых организмов в образовании почв убедительно показал Ч. Дарвин в работе «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей».

Известный ученый В. В. Докучаев назвал почву «зеркалом ландшафта», подчеркивая тем самым, что она продукт основного ландшафтообразующего элемента - биоценозов и, прежде всего, растительного покрова.

Локальная средообразующая деятельность живых организмов и особенно их сообществ проявляется также в трансформации ими метеорологических параметров среды. Это прежде всего относится к сообществам с большой массой органического вещества (биомассой). Например, в лесных сообществах микроклимат существенно отличается от открытых (полевых) пространств.
Здесь меньше суточные и годовые колебания температур, выше влажность воздуха, ниже содержание углекислоты в атмосфере на уровне полога, насыщенного листьями (результат фотосинтеза), и повышенное ее количество в припочвенном слое (следствие интенсивно идущих процессов разложения органического вещества на почве и в верхних горизонтах почвы).

8. Наряду с концентрационной функцией живого вещества выделяется противоположная ей по результатам - рассеивающая.

Она проявляется через трофическую (питательную) и транспортную деятельность организмов.

Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, гибели организмов при разного рода перемещениях в пространстве, смене покровов.
Железо гемоглобина крови рассеивается, например, кровососущими насекомыми и т. п.

Важна также информационная функция живого вещества, выражающаяся в том, что живые организмы и их сообщества накапливают определенную информацию, закрепляют ее в наследственных структурах и затем передают последующим поколениям.
Это одно из проявлений адаптационных механизмов.

В абиотической части среды обитания (в неживой природе) все факторы прежде всего можно разделить на физические и химические. Однако для понимания сути рассматриваемых явлений и процессов абиотические факторы удобно представить совокупностью климатических, топографических, космических факторов, а также характеристик состава среды (водной, наземной или почвенной) и др.

В числе других ученых, которые либо развивали, либо обогащали различные аспекты общей экологии как науки (многие из них являются авторами учебников и учебных пособий), следует назвать Д. Н. Кашкарова, Ч. Элтона, Н. П. Наумова, С. С. Шварца, М. С. Гилярова - труды по вопросам экологии животных; А. П. Шенникова, Ф. Клементса, В. Лархера и др. - комплекс работ по экологии растений; Г. Одума, Ю. Одума, Р. Уиттекера, Р. Риклефса, М. Бигона и др., Р. Дажо, Н. М. Чернову, А. М. Былову, В. А. Радкевича, И. Н. Пономареву, И. А. Шилова и др. - учебники и учебные пособия по проблемам общей экологии.

Одно из первых высказываний, относящихся к сфере социальной экологии, принадлежит французскому естествоиспытателю-эволюционисту Жану-Батисту Ламарку (1744-1829). Он, наряду с раскрытием ряда закономерностей влияния среды на организмы, впервые обратил серьезное внимание на специфическую роль человека и ее возможные катастрофические последствия. Он писал: «Можно, пожалуй, сказать, что назначение человека как бы заключается в том, чтобы уничтожить свой род, предварительно сделав земной шар непригодным для обитания». Это высказывание перекликается с «Пророчествами» Леонардо да Винчи (1452-1519), предрекавшего появление существ, результаты деятельности которых «... ничего не оставят ни на земле, ни под водой, что не было бы преследуемо и не подвергалось искоренению...».

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров. С его развитием связаны смены гетеротрофных компонентов. Такие сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимися или фиксирующимися в организмах в процессе фотосинтеза либо хемосинтеза. Завершаются они, как отмечалось, климаксной стадией развития экосистем.

К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют лишь животные (гетеротрофы). Этот вид сукцессий имеет место только до тех пор, пока присутствует запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-разрушителей. По мере разрушения органического вещества и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами гетеротрофных являются сукцессии, имеющие место, например, при разложении мертвого дерева или животного. Так, при разложении мертвого дерева можно выделить несколько стадий смен гетеротрофов. Первыми на мертвом, чаще ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды. Далее их сменяют насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги). К ним относятся личинки усачей, златок и др. Одновременно идут смены грибного населения. Они имеют примерно следующую последовательность: грибы-пионеры (обычно окрашивают древесину в разные цвета), грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили, и грибы-гумификаторы, превращающие часть гнилой древесины в гумус. На всех стадиях сукцессий присутствуют также бактерии. В конечном счете органическое вещество в основной массе разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Гетеротрофные сукцессии широко осуществляются при разложении детрита (в лесах он представлен лесной подстилкой). Они протекают также в экскрементах животных, в загрязненных водах, в частности, интенсивно идут при биологической очистке вод с использованием активного ила, насыщенного большим количеством организмов.

ecoimage: 

Агроценоз

Основное свойство экосистем - способность естественного развития и прежде всего самовозобновления хотя бы в течение одного-двух поколений. С этой точки зрения нет основания рассматривать агроценозы как экосистемы или одну из стадий (начальную, промежуточную) сукцессионного ряда.

Агроценозы сельскохозяйственных культур, особенно однолетних, существуют только при условии постоянного вмешательства человека. При прекращении такого вмешательства обычно начинается вторичная сукцессия с той стадии, которую называют сорняками. Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу.

Другими словами, такой агроценоз - это совершенно чуждое естественным условиям образование (сообщество), поэтому ему не присуще ни одно из свойств экосистемы

Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.).
Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые крысы более лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.

Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.).
Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые крысы более лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.

Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.).
Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся в определенных местообитаниях; серые крысы более лобильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматиче-ских, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам.
Признаки, способствующие выживанию организма, постепенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к существующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологических условиях, т. е. происходит адаптация.
Адаптация — приспособление организмов (и видов) к среде — фундаментальное свойство живой природы. Среда обитания любого живого существа, с одной стороны, медленно и неуклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, меняющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэтому различают три уровня процесса адаптации.

К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями.

Одни используют ее как опору и находятся в состоянии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких организмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому способствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос -блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.

Активно передвигающиеся организмы (пловцы) адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продолговатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие структур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плотность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами.

Не часто встречается также аменсализм (лат. аменс - безрассудный, безумный) - отрицательный для одного организма и безразличный для другого (-,0).

Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влияния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу. Сохранение разнообразия связей - важнейшее условие устойчивости экосистем.

Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (лат. дигрессион - отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа обычно завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катоценоза (греч. ката - вниз, против; кайнос - общий), которые нередко заканчиваются полным распадом экосистем.
Климаксные экосистемы обычно чувствительны к различным вмешательствам в их жизнь. К подобным воздействиям, кроме хвойных лесов, чувствительны и другие коренные сообщества, например, дубовые леса. Это одна из причин катастрофической гибели дубрав в современный период и замены их, как и хвойных лесов, менее ценными, но более устойчивыми временными экосистемами из березы, осины, кустарников или трав. Последнее особенно типично при разрушении степных и лесостепных дубрав.

Кроме песчаных пространств, первичные сукцессии могут начинаться на горных породах, извлеченных из недр, продуктах извержения вулканов (застывшая лава, отложения пепла) и т. п.

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов.

Интересна классификация факторов по периодичности и направленности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отношении выделяют факторы, действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т. п.
Следующая группа - факторы направленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т. п.).
И последняя группа - факторы неопределенного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наиболее опасные для организмов и их сообществ.

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адаптируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные).

Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает в течение некоторого времени сохранять адаптации к нему, т. е. действовать в ритме так называемых «биологических часов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-периодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы предчувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т. п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия.

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов.

Интересна классификация факторов по периодичности и направленности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отношении выделяют факторы, действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т. п.
Следующая группа - факторы направленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т. п.).
И последняя группа - факторы неопределенного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наиболее опасные для организмов и их сообществ.

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адаптируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные).

Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает в течение некоторого времени сохранять адаптации к нему, т. е. действовать в ритме так называемых «биологических часов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-периодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы предчувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т. п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия.

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов.

Интересна классификация факторов по периодичности и направленности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отношении выделяют факторы, действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т. п.
Следующая группа - факторы направленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т. п.).
И последняя группа - факторы неопределенного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наиболее опасные для организмов и их сообществ.

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адаптируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные).

Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает в течение некоторого времени сохранять адаптации к нему, т. е. действовать в ритме так называемых «биологических часов». Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-периодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы предчувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т. п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия.

Чрезвычайными ситуациями (ЧС) называют аварии, катастрофы с многочисленными человеческими жертвами, существенными материальными потерями, серьезными экологическими последствиями и (или) нарушениями условий жизнедеятельности людей.
По мере роста производительности промышленных производств, расширения сфер технической деятельности человека увеличивается количество техногенных аварий и число пострадавших в них. Появление новых опасностей обусловлено развитием цивилизации. В качестве примера ниже представлена хронология появления химических опасностей в XX в.:
Год Тип опасности и место происшествия
1915 Применение химического оружия (хлор) (ИПР, Бельгия)
1917 Промышленный выброс хлора (Вайндотт, США)
1921 Взрыв нитрата аммония (Оппау, Германия)
1935 Огненный шар при аварийном запуске ракеты (Германия)
1943 Огненный шторм (Гамбург, Германия)
1983 Взрыв парового облака (Людвигсхафен, Германия)
1945 Применение ядерноі^о оружия (Хиросима, Нагасаки, Япония)
1945 Применение бактериологического оружия (Маньчжурия)
1957 Ядерная авария при производстве плутония (Уиндскейл, Великобритания)
1968 Разлив аммиака (Лион, Франция)
1976 Трудноустранимое токсичное заражение (Севезо, Италия)
1985 Выброс метилизоцианата (Бхопал, Индия)
1986 Ядерная авария на Чернобыльской АЭС (СССР) Заражение реки Рейн (Западная Европа)

Атмосфера — газовая оболочка планеты. На Земле сформировалась в результате геологической эволюции и непрерывной деятельности организмов. Состав современной атмосферы — результат динамического равновесия, поддерживаемого процессами жизнедеятельности организмов и различными геохимическими явлениями глобального масштаба.
Поскольку атмосфера является наружной оболочкой Земли, она «разграничивает» планету и космическое пространство, ослабляя ряд поступающих из космоса излучений и сглаживая резкие колебания температуры в биосфере. Кроме того, она является средой распространения микроорганизмов, семян, плодов, а также местообитанием многих насекомых, птиц и млекопитающих.
Атмосферы других планет Солнечной системы совершенно иные. На Венере и Марсе преобладает диоксид углерода, на планетах-гигантах — гелий, водород, метан и аммиак, а на Луне и Меркурии атмосферы практически нет.

ecoimage: 

Атмосфера

С ростом количества кислорода в атмосфере увеличивался также слой озона и, как следствие, уменьшался уровень ультрафиолетовой радиации, достигавшей поверхности Земли.
Аэробное дыхание сделало возможным развитие сложных многоклеточных организмов. Считается, что первые ядерные клетки появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3—4% его современного уровня (или около 0,6% состава той атмосферы). Случилось это примерно 1 млрд лет назад. Многоклеточные организмы, вероятно, появились 700 млн лет назад по достижении концентрации кислорода в атмосфере 8% от современного уровня.

Неистощимость ресурса подразумевает его бесконечность, хотя бы в сравнении с потребностями в нем. Так, условно неисчерпаемым ресурсом для первобытных людей была, например, территория Земли. Однако поскольку сегодня численность человечества растет опасными темпами, а планета имеет совершенно конкретные конечные размеры, то возникли два очевидных ограничения:
- на ограниченной в целом Земле не может быть ничего бесконечного (часть не может быть больше целого), а следовательно, для человека нет неисчерпаемых природных ресурсов;
- экспоненциально растущая часть планеты — человечество со своими постоянно увеличивающимися потребностями легко исчерпывает ресурсы любой емкости.
Ресурсы, которые иногда еще кажутся неисчерпаемыми (например, поток солнечной энергии и иные мощные природные явления) по сравнению с энергопотреблением человечества (разница действительно велика) оказываются в действительности резко ограниченными из-за лимитов потребления.

Живое вещество по массе составляет 0,01—0,02% от косного вещества биосферы, однако играет ведущую роль в биогеохимических процессах.
Ежегодная продукция живого вещества в биосфере составляет 232,5 млрд т сухого органического вещества. За то же время на планете фотосинтезируется 115 "Ют сухого органического вещества и 123 • 10 т кислорода. Для этого требуется, чтобы 170•10т диоксида углерода прореагировало с 68 • 10 т воды. В процесс вовлекаются 6 • 10 т азота, 2 • 10 т фосфора, а также такие элементы, как калий, кальций, сера, железо.
Живое вещество является наиболее активным компонентом биосферы. Оно осуществляет гигантскую геохимическую работу, преобразовывая другие оболочки Земли в геологическом масштабе времени.
Все химические элементы живой материи циркулируют в биосфере по характерным путям, переходя из внешней среды в организмы, а затем возвращаясь во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называют биогеохимическими циклами (или круговоротами), причем «био» относится к живым организмам, а «гео» — к горным породам, воздуху и воде. Термин «биогеохимия» предложен академиком В. И. Вернадским.
В каждом цикле различают две части или два фонда: ® резервный фонд — большая масса медленно движущихся веществ, в основном небиологический компонент; ® подвижный, или обменный, фонд — меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и их непосредственным окружением.
Для биосферы в целом все биогеохимические круговороты делят на круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океан) и осадочный цикл с резервным фондом в земле.
В природе, в отличие от данной схемы, элементы никогда не бывают распределены по экосистеме равномерно и не находятся всюду в одной и той же химической форме. Резервный фонд (часть круговорота, физически или химически отделенная от организмов) обозначен как фонд элементов питания, а обменный фонд изображен в виде заштрихованного кольца, идущего от автотрофов к гетеротрофам и затем возвращающегося к автотрофам.
Наличие больших резервных фондов (в виде атмосферы или океана) в круговоротах углерода, кислорода и азота способствует быстрой саморегуляции соответствующих биогеохимических циклов при различных местных нарупіениях. Так, избыток С02, образовавшийся из-за интенсивного горения, достаточно быстро рассеивается в атмосфере и, кроме того, усиленное образование диоксида углерода компенсируется увеличением его потребления растениями или превращением в карбонаты в море. Поэтому считается, что круговороты веществ, включающие в себя большие атмосферные фонды, в глобальном маспітабе хорошо зарезервированы или, по выралению Ю. Одума, «хорошо забуферены», так как их способность приспосабливаться к изменениям велика. В результате саморегуляции по принципу обратной связи подобные биогеохимические циклы достаточно совершенны. Тем не менее саморегуляция даже при таком громадном резервном фонде, каким является атмосфера, имеет свои пределы.
Осадочным циклам характерно, что основная масса вещества сосредоточена в относительно малоподвижном и малоактивном резервном фонде — в земной коре. Поэтому круговорот таких элементов, как фосфор или железо, значительно менее самоконтролируем и достаточно легко нарушается даже при небольших местных помехах.
Антропогенное вмешательство в биосферные процессы порой так ускоряет движение многих веществ, что их круговороты становятся значительно менее совершенными или процесс теряет цикличность. Складываются различные противоестественные ситуации, например, в одних местах возникает недостаток каких-либо веществ, а в других — их избыток. В частности, добыча и переработка фосфатных пород ведется столь несовершенно, что вблизи шахт, карьеров и заводов создается сильное локальное загрязнение. Кроме того, в сельском хозяйстве используется все больше и больше фосфорных удобрений, а неизбежное попадание фосфатов в водоемы, за которым следует их эвтрофикация (см. разд. 6.4.2.5), никак не контролируется.
При оценке влияния деятельности человека на биогеохимические циклы важное значение имеют сравнительные объемы резервных фондов. Изменениям подвергаются в первую очередь самые малообъемные фонды.
Усилия по охране природных ресурсов в конечном счете должны быть направлены на то, чтобы превратить нециклические процессы в циклические, в связи с этим основной целью должно быть возвращение веществ в круговорот, обеспечивающее их повторное использование.